МРОО ОРС Ирбис

Интересная информация по влиянию речного бобра (Castor fiber) на экосистемы

Наиболее мощный современный фактор воздействия на химический режим малых рек — жизнедеятельность речного бобра. Средняя бобровая семья в течение года выделяет в воду не менее 500 кг метаболитов (моча и экскременты), которые обогащают воду различными минеральными и органическими веществами (Ставровский и др., 1986). Метаболиты бобра незначительно (на 0.1-0.5 рН) изменяют водородный показатель, повышают окисляемость и снижают окислительно-восстановительный потенциал вод (Легейда, Сергиенко, 1981). В небольших водоемах до 15% годового бюджета поступлений азота может происходить за счет экскрементов бобров (Dodds, Castenholz, 1988).Изучение рек с низким рН показало, что эффект влияния бобровых плотин может простираться на значительные расстояния вниз по течению (Smith et al., 1991). Содержание кислорода было наименьшим в пруду, возможно из-за разложения накопленной органики. Непосредственно ниже плотины все еще происходило повторное окисление вследствие переноса значительного количества взвеси, а в 2.5 км ниже окисление завершалось, и речные йоды снова были насыщены кислородом. При прохождении потока воды через бобровый пруд снижались концентрации 02, ВО4 и А1, а показатели кислото-нейтрализующей емкости, рН, растворенного органического С, F2+, Мп2+ повышались. Наиболее кислым был участок верхнего течения. В бобровом пруду во премя летней межени происходило достоверное снижение кислотности, возможно, вследствие удержания SO4, обогащения руды металлами Fe2+, Mn2+, А1 и освобождения органических кислот. Значительно влияли на химические характеристики воды, но и их динамика в свою очередь находилась под влиянием бобровой плотины. При низком уровне воды больше Fe осаждалось непосредственно ниже плотины, при высоком уровне происходило перераспределение осадков — наивысшие концентрации Fe отмечались в    250 м. ниже плотины.

Во второй половине прошлого столетия произошло устойчивое повышение концентрации метана в тропосфере. В это же время отмечен рост бобровых популяций, которые создают условия благоприятные для метаногенеза. Бобровый пруд ежедневно продуцирует метана в 33 раза больше любого другого участка реки (Ford, Naiman, 1988). Столь высокая продукция метана связана с накоплением большого количества седиментов растительного происхождения выше бобровой плотины (примерно в 1000 раз польше руслового участка) и созданием бескислородных условий. Даже упрощенные подсчеты показывают, что 92% продукции метана обследованного водного бассейна было следствием строительной деятельности бобров. Поскольку бобры создают благоприятные для метаногенеза условия, а уже во второй половине прошлого столетия происходил и рост численности бобровых популяций, и устойчивое повышение концентрации метана в тропосфере, то появилась необходимость оценки роли бобров в глобальном балансе атмосферного метана. Долговременные (46 лет) наблюдения над численностью популяций бобров, изменениями их местообитаний и значением продукции метана модельных поселений показали, что около 1% атмосферного метана современного происхождения выделяется бобровыми прудами в бореальных ландшафтах Северной Америки       (Naiman et al., 1991). Однако измерение скорости выделения метана на двух бобровых запрудах, расположенных в зоне умеренного климата (штат Западная Виргиния, США), дало величину 250 мг CHм2 день (Yavitt et al., 1990). На двух бобровых запрудах в штате Нью-Йорк скорость выхода метана в атмосферу составила 150 мг СН4м2 день, что значительно больше данных, полученных для бореальных ландшафтов — 27 и 78 мг СН4/М2 день (Yavitt et al., 1992). Эти значения показывают, что максимальный выход метана характерен для бобровых запруд умеренного климата. Следовательно, бобровые запруды выделяют в атмосферу метана значительно больше и оценка в 1% явно занижена. Подобного рода расчеты всегда базируются на целом ряде допущений и предположений. Однако важна не только доля атмосферного метана, обязанного своим происхождением бобрам, сколько то, что бобровые запруды умеренного климата рассматривались как пространственный аналог тех экосистем, которые будут в более северных районах при глобальном потеплении климата. Следовательно, бобры не только в состоянии влиять на глобальный баланс атмосферного метана уже сейчас, но могут оказать еще более сильное воздействие по мере потепления и перемещения более южных ветландов на север. Бобры способствуют и усилению процессов самоочищения. В этом плане интересны результаты исследований влияния комплекса бобровых плотин на качество воды малой реки на засушливом шериканском Западе, Поскольку основное количество загрязняющих воду веществ поступает в результате эрозии берегов и смыва с водосборного бассейна, наличие комплекса бобровых плотин, де резко снижена скорость течения, и прудов, в которых происходит оседание седимента, приводит к значительному повышению качества воды. Отрезок реки с каскадом бобровых плотин по качественным характеристикам воды резко контрастирует с выше и иже расположенными участками (Maret et al., 1987). Таким образом, к числу наиболее мощных факторов, изменяющих морфометрические, гидрологические и химические условия среды, а также увеличивающих мозаичность и контрастность речного русла, относятся естественно-гидрологические, антропогенные и зоогенные.

Для огромного числа речных биоценозов серьезным средо образующим фактором стала жизнедеятельность речного бобpa (Castor fiber). Этот вид, единственный из известных млекопитающих, целенаправленно производит преобразование местообитаний, создавая своеобразную среду. Поведению речного бобра и, в частности, его строительной деятельности посвящено немало зоологических работ (Барабаш-Никифоров, 1950; Дежкин и др., 1986; Фадеев, 1976; Балодис, 1990; Завьялов, 1998, 1999, и др.).

Жизнедеятельность бобров — мощный фактор, способствующий изменению абиотических и биотических параметров водных и прибрежно-водных биоценозов. Внешний облик биоценозов, преобразованных бобрами, имеет столь специфический характер, что получил специальное название бобровый ландшафт. Для него характерно: устройство плотин и образование прудов до 20-30 га; изменение гидрологического режима водотоков; создание благоприятных условий для гнездования водоплавающих птиц и полуводных зверей (выдра, ондатра, водяная полевка); со здание дополнительных кормовых ресурсов для лосей, оленей, зайцев. Существенное изменение гидрологического режима бобрами производится исключительно на малых реках и ручьях (Дьяков, 1975; Соловьев, 1991). Здесь бобры строят плотины для затопления кормов на зиму, для облегчения транспортировки корма и обеспечения безопасности от хищников. В бобровом поселении обычно несколько плотин. В Дарвинском государственном заповеднике их количество варьирует от 1 до 30 (в среднем 3.7 на одно поселение) (Завьялов, 1999). Средняя длина плотин — 19 м (максимальная до 220 м). И.Д. Ходкинсон (Hodkinson, 1975) дал определение бобровому пруду как открытой гетеротрофной системе, в которой преобладают процессы накопления энергии. В годовом энергетическом бюджете такой системы аллохтонное поступление энергии преобладает над автохтонным. Из всей поступившей энергии I х% было экспортировано, 26% потрачено на дыхание, а 56% аккумулировано в седиментах. Как известно, бобры не используют значительное количество сгрызенной и складируемой ими древесно-кустарниковой растительности, которая, перегнивая, обогащает воду органическими и минеральными веществами. Исследования Наймана с соавторами (Naiman et al., 1986) показали, что бобр непосредственно грызущей деятельностью способствует поступлению в воду 56 % отопленной древесины ивы (диаметр 1-10 см), 52% осины, 17% березы, 13% ольхи и менее 1% хвойных. Кроме того, из-за изменения гидрологических условий до 50-60% древесины выламывается ветром и попадает в воду. Эрозионный выход органического материала (углерода) максимален в воде, вытекающей из бобровых прудов. Пруд содержит значительно больше углерода на единицу площади, чем русловые участки. Он получал только 42% аллохтонной органики, поступающей в русловой участок на единицу площади. Но поскольку пруд имел площадь в семь раз больше, чем русловой участок, то на единицу длины потока он получал аллохтонной органики втрое больше. Первичная продукция пруда на единицу площади значительно меньше таковой для русла. Общее аэробное дыхание пруда вдвое больше на единицу площади, а на единицу длины потока в 15.8 раз больше русла. Время оборота молекулы углерода для пруда составило 161 год, для руслового участка — 24 года. Индекс речного метаболизма показал, что пруд накапливает и (или) обрабатывает органических поступлений больше, чем транспортирует вниз по течению. (Соответственно длина оборота углерода (расстояние перемещения атома углерода в речном потоке в сохраненной или редуцированной форме) для пруда составила 1.2 км, а для руслового участка 8.0 км. Следовательно, бобровый пруд действовал более эффективно. Дефекация у бобров происходит только в воде, что также способствует поступлению растворимых веществ в водоток. Влияние продуктов метаболизма, изменение гидрологического режима, осаждение в прудах большого количества детрита, постоянная «чистка» бобрами донных отложений имеют важное регуляторное значение в формировании биоценозов малых рек (Легейда, Рогозянская, 1981; Цимдинь, Лиепа, 1989). Как известно, даже просто уменьшение проточности в меженный период способствует эвтрофированию водотоков (Богатов, 1994). Максимально возможное снижение проточности, дополнительное поступление и седиментация органических веществ и биогенных элементов на участках малых рек, преобразованных бобрами, дает нам право рассматривать жизнедеятельность Castor fiber как мощный фактор эвтрофирования. Основным признаком эвтрофирования выступает количественное увеличение звена первичных продуцентов. А.В. Гончаров (1994) отмечал, что для бобровых прудов характерна большая биомасса фитопланктона и ее вариабельность в сравнении с неза-эегулированными водотоками. Увеличение роли автотрофов может идти и макрофитным путем, что также наблюдается на бобровых прудах. По данным            Н.А. Завьялова и А.А. Боброва (1999) после образования пруда и зоны подтопления луговая растительность поймы сменяется болотной и водно-болотной. Последующая смена мезотрофных условий на эвтрофные приводит к форсированию сообществ, характерных для обогащенных местообианий. Однако процессы трансформации речных экосистем лучше зучать на примере водных беспозвоночных, так как основной процесс продуцирования в них идет по гетеротрофному пути (аргалеф, 1992). Точно так же, как это характерно для водохранилищ, где изменение массы зоопланктона и бентоса может быть следствием поступления большого количества детрита, непосредственно — потребляемого беспозвоночными, а не развития первичных продуцентов           (Мордухай-Болтовской, Ривьер, 1977). Повышение содержания органических веществ и биогенных ементов, нейтрализующих химические продукты метаболизма бобров, обладающих кислыми и щелочными свойствами, специфические изменения рН воды (Легейда, Сергиенко, 1981) создают особо благоприятные условия для развития планктонных организмов в районах бобровых поселений. Это не раз отмечалось в литературе (Легейда, Рогозянская, 1981; Легейда и др., 1987). По материалам, собранным в мелководной зоне Киевского водохранилища, в местах активно посещаемых бобрами, биомасса зоопланктона была выше в 1.6-344.7 (в среднем 44.9) раза, чем контрольных участках. На малопроточных реках кратность увеличения общей биомассы зоопланктона в местах обитания бобров по сравнению с контрольными участками составляла 2.7-1247.0 (в среднем 209.6) раза. Было отмечено увеличение числа видов зоопланктона (на 2-12), выявлены 16 видов положительно реагирующих на деятельность бобров в водотоке;          6 видов — Chydorus sphaericus, Diaphanosoma brachyurum, Polyphemus pediculus, Sida crystalline, Simocephalus vetulus, Mesocyclops leuckarti — олигосапробные формы. Это свидетельствует о том, что органические вещества, поступающие в водоем в местах жизнедеятельности бобров, хорошо утилизируются и не вызывают загрязнения водоема (Легейда, Рогозянская, 1981). При изучении зоопланктона ручья А.С. Никаноров с соавторами (1987) оценили достоверность влияния сезонности, режима водотока и их взаимодействия в ходе двухфакторного дисперсионного анализа. Ручей был заселен бобрами, которые построили плотину. Видовое разнообразие организмов летом было выше в бобровом пруду и ниже плотины, а весной и в осенне-зимний период отличия были несущественными. После строительства запруды наблюдалось повышение биомассы зоопланктона. Наименьшая биомасса в весенне-летний период была отмечена выше бобрового пруда, наибольшая — в бобровом пруду, промежуточная по величине — ниже плотины. Осенью и зимой различия между зонами случайны. По мнению этих исследователей, бобровый пруд представляет собой природный инкубатор, где идет интенсивный процесс размножения веслоногих рачков, обеспечивая высокие величины численности и биомассы зоопланктона. Сооружение бобровых плотин оказывает влияние на структуру и функции беспозвоночных бентоса: лотические формы сменяются лентическими, увеличивается роль собирателей и хищников, но таковая снижается у соскребателей и размельчите-лей (McDowell, Naiman, 1986). Общая плотность и суммарная биомасса беспозвоночных в 2-5 раз больше на запруженных участках весной и летом, но осенью различия недостоверны. Наоборот, видовое разнообразие значительно выше на не измененных ообрами участках. В модифицированных бобрами местообитаниях иидовой состав и трофическая структура донного населения значительно отличаются от предсказанных концепцией речного континуума и функционально соответствуют системам более высокого уровня организации. Была выдвинута гипотеза, согласно которой бобровые запруды способствуют ослаблению влияния нарушений (засухи и паводки) на структуру макрозообентоса. В ходе сукцессионных изменений после вселения бобров разнообразие, биомасса и численность рыб в начале сильно падают, а затем постепенно возрастают (Дгебуадзе, 2000; Дгебуадзе и др., 2000, 2001). Но в целом в бобровых прудах, где наблюдается их активная деятельность, видовое разнообразие рыб меньше, чем в реках, не заселенных бобрами. При снижении активной жизнедеятельности бобров на покинутых ими прудах состав рыбного населения восстанавливается, но не в полной мере и в ином качестве, свойственном скорее лесному озеру.

Изучение кислых рек показало, что эффект влияния бобровых плотин может простираться вниз по течению на значительные расстояния (Smith et al, 1991). Станции отбора проб в этом исследовании располагались выше бобрового пруда, непосредственно и в 250 м ниже плотины. Структура и функции беспозвоночных бентоса были изменены бобровой плотиной. На второй станции по сравнению с третьей было значительно меньшим обилие видов и разнообразие беспозвоночных Plecoptera, Trichoptera, мало фильтраторов, но значительно больше Diptera, Ephemeroptera, хищников и собирателей. Снижение численности фильтраторов происходило из-за большого количества железа в осадках и в воде, что приводило к засорению фильтрующего аппарата беспозвоночных. Кроме того, авторы не исключали и прямого токсического воздействия металла на беспозвоночных. Увеличение разнообразия видов, численности и биомассы бентоса на станциях ниже бобрового пруда по сравнению с первой станцией они объясняли, прежде всего, изменением кислотности воды реки, а также увеличением содержания железа в воде и седиментах. Результаты этого исследования показывают, что непрямые, опосредованные эффекты влияния бобра на среду достаточно велики и мало изучены. Одним из главных выводов этой работы является гипотеза о повышении устойчивости речных экосистем, заселенных бобрами, к разного рода нарушениям. Способствовать такой устойчивости должно накопление большого количества стабильных биомасс и питательных веществ с низким периодом оборота, играющих роль буфера системы от пертурбаций.

Но даже столь подробные исследования, проведенные на Североамериканском континенте, не позволяют экстраполировать полученные данные на другие регионы, поскольку сами авторы отмечают, что эффекты в условиях различных биомов, морфологии рек, стока, возраста плотин и других факторов будут отличаться. Таким образом, анализ литературных данных свидетельствует о том, что деятельность бобра на малых водотоках — важный средообразующий фактор, вызывающий кардинальные изменения биологической организации водотоков, что регистрируется по изменениям видового состава и трофической структуры сообществ водных организмов. Однако закономерности реакции зоопланктона малых рек на жизнедеятельность европейского речного бобра на территории России до сих пор освещены недостаточно. Исследования проходили в основном на феноменологическом уровне, хотя в настоящий момент деятельность бобров становится едва ли не ведущим фактором преобразования экосистем малых рек. Именно этот вопрос и будет освещен в следующем разделе. Изменения видового состава и трофической структуры животного планктона реки на начальных этапах освоения (1991 г.) и через 4 года (1995 г.) подробно изучали на р. Искре (Ярославская обл., Брейтовский р-н; Вологодская обл., Череповецкий р-н). Вытекает река из оз. Искрецкого, благодаря чему она относительно многоводна. Крутой уклон русла создает множество быстротекущих участков. В 1991 г. все бобровые пруды относились к категории проточных — вода постоянно перетекала через гребень и сбоку плотины. Как правило, строительная деятельность бобров активизируется в конце лета — начале осени. Так, плотины в первый год наблюдений были восстановлены и построены к началу осеннего гидрологического периода. К осени 1991 г. на р. Искре обитали три бобровых семьи и одиночка в верхнем течении. Большую часть года река была хорошо проточной системой. Станции отбора проб располагались в следующем порядке: ст. 1 — в                  оз. Искрецком; ст. 2 — в 40 м от истока реки; станции 3, 4 и 5 через 1.5 км от ст. 2 и друг от друга; ст. 6 — в 5.5 км; станции 7 и 8 в 6.0 и 6.2 км от истока соответственно; станции 9 и 10 — в 7 км от истока. Всего было возведено пять плотин, но реально на гидрологический режим реки влияли только две: плотина между станциями 6 и 7, где образовался пруд площадью 2.2 га и плотина между станциями 9 и 10, где пруд имел площадь 2.5 га. По скорости течения станции 2 и 5 относились к медленнотекущим участкам, а станции 3 и 4 — к быстротекущим. Данные, полученные при изучении зоопланктона малых рек в условиях влияния жизнедеятельности бобров, позволяют говорить о понятии зоогенное эвтрофирование. Появление этого термина требует, по всей видимости, дополнительного обсуждения и обоснования. Как известно, до настоящего времени выделялось два типа эвтрофирования — естественное и антропогенное. Человек — неотъемлемая часть живой природы, и широкий спектр его деятельности — составляющая естественных процессов увеличения трофности водных объектов, однако по некоторым признакам (масштабам воздействия и увеличению скорости процессов эвтрофирования) деятельность человека выделена в отдельный тип эвтрофирования. Жизнедеятельность бобров (как и других ключевых видов животных) также является неотъемлемой частью естественных процессов. Но, принимая во внимание весьма мощное и масштабное расселение бобров в регионах России и других государств, а также специфичные по сравнению с антропогенным влиянием черты реакции сообществ, увеличение скорости эвтрофирования под влиянием их жизнедеятельности, необходимо ввести понятие зооогенного эвтрофировиция. В результате анализа всех проведенных исследований показана значимость деятельности бобров в экологии речных систем. В прикладном аспекте это важно для природоохранных и других организаций при формировании их отношения к проблеме массового расселения бобра на малых реках. На протяжении 300 лет наши реки при своем развитии были лишены воздействия важного системообразующего фактора — строительной деятельности бобров. Был ли ранее этот фактор массовым, преобразующим не отдельные участки водотоков, а реки целиком?

Ранее осваивались лишь отдельные участки рек, нарушенные деятельностью человека (в частности вырубки коренных хвойных прибрежных лесов вблизи поселений). В настоящее время нерубленных участков фактически не осталось. Прибрежные полосы из ивовых и ольховых кустарников обеспечивают бобра пищей и необходимым строительным материалом. Выдвинуть такие предположения позволяют наблюдения на реках Костромской обл. в районе Кологривских лесов (Дгебуадзе, 2000). Там, где начинаются участки нерубленного хвойного леса, бобровые поселения исчезают, а река состоит из классически типичных закрытых пологом леса участков с песчано-каменистым дном и реофильной фауной. Кроме этого, ушел в прошлое еще один важный фактор регулирования численности бобра — культура охоты на это животное. С одной стороны причина этого кроется в строгом запрете и охране бобров на протяжении почти всего XX века, с другой — в том, что цена на пушнину упала, тогда как выделка шкурок достаточно трудоемкий и длительный процесс. По словам охотоведов Тверской обл. (Осташковский район) в год выдается не менее 50 лицензий на отстрел бобров, но реально реализуется не более 20. Все это способствовало и способствуют столь масштабной экспансии бобров на малых реках бассейна Верхней Волги. При всяких рассуждениях о положительной или отрицательной роли отдельных видов животных или растений в жизни природных экосистем и человека трудно найти объективные критерии. Однако в отношении бобров вполне определенно можно сказать, что создание ими на малых водотоках биотопов экотониого типа в антропогенно нарушенных местообитаниях способствует интенсификации процессов биологического самоочищения за счет массового развития крупных видов кладоцер. При этом их жизнедеятельность приводит к трансформации реофильных биоценозов, исчезновению редких видов фауны и флоры, способных сохраниться только в малых реках, так как в бассейнах крупных речных систем они уже исчезли после создания каскадов водохранилищ. Кроме этого, бобровые плотины являются механическим препятствием при весеннем нересте рыб. Безусловно, требуется комплексная оценка последствий жизнедеятельности этих животных и выработка четкой политики в отношении регулирования их численности, а также создание природных заповедников «безбобровых» малых рек для сохранения разнообразия реофильных гидробионтов.



ПОНРАВИЛОСЬ? РАССКАЖИ ДРУЗЬЯМ!


Вы можете оставить комментарий, или отправить trackback с Вашего собственного сайта.

НАПИСАТЬ КОММЕНТАРИЙ: